Идеальные и тщательно разработанные мышцы человека. Мускулатура человека и сокращение мышц Произвольно или непроизвольно сокращается сердечная мышца

Мышцы (musculi) - это органы, обеспечивающие подвижность организма и его частей путем произвольных и непроизвольных сокращений. Функционально различают произвольную и непроизвольную мускулатуру. Непроизвольные мышцы образованы гладкой мышечной тканью (см.). Произвольными (поперечнополосатыми) мышцами являются большинство мышц головы, туловища и конечностей. В основном они прикрепляются к различным частям , поэтому их называют также скелетными мышцами. Особо выделяют мышцы сердца, которая состоит из поперечнополосатой мышечной ткани, но отличается своеобразием строения и сокращается непроизвольно.

Структурной единицей скелетной мышцы является поперечнополосатое мышечное волокно. Мышечные волокна объединены в пучки, связанные между собой рыхлой соединительной тканью - внутренним перимизием. Наружная поверхность мышцы одета наружным перимизием. Мышечные волокна образуют среднюю часть мышцы - ее брюшко. Обычно мышцы прикрепляются к костям при помощи сухожилий, построенных из коллагеновых волокон и отличающихся большой сопротивляемостью к растяжению. Мышцы снабжены кровеносными и лимфатическими сосудами и чувствительными и двигательными нервами, посредством которых осуществляется связь мышц с центральной нервной системой.

По форме различают мышцы длинные, короткие, широкие и круглые (сфинктеры). По расположению волокон и их прикреплению к сухожилию - веретенообразные и одно- и двуперистые мышцы туловища - плоские и широкие, конечностей - длинные и узкие.

Ряд мышц получил названия по местам их начала и прикрепления (плече-лучевая, грудино-ключично-сосковая и др.), по форме (ромбовидная, зубчатая, дельтовидная и др.), по месту расположения (подлопаточная, межреберные и др.). Мышца может иметь две головки и более, два брюшка, несколько сухожилий. Различают одно- или многосуставные мышцы. Первые приводят в действие один , вторые - два или несколько суставов.

К вспомогательному аппарату мышц относятся , слизистые сумки, блоки и сесамовидные кости. На показаны мышцы человека.

При патологоанатомическом исследовании обнаруживают неврозы мышц в связи с прекращением доставки крови, а также на почве воспаления или прорастания опухоли; атрофию мышц различной этиологии; дистрофию при нарушении питания, при денервации, адинамии; затвердение, кальциноз мышц и другие сравнительно редкие патологические процессы.

Физиология мышц изучает закономерности их функционирования - возбудимость, сократимость, механическую работу.

Сила мышцы зависит от количества мышечных волокон, входящих в ее состав, и пропорциональна площади, перпендикулярной ее волокнам,- физиологическому поперечнику мышцы. Фиксированная точка, или место начала мышцы, и ее подвижная точка, или место ее прикрепления, могут взаимно меняться, в зависимости от того, какая часть тела в данном случае более подвижна. В момент сокращения происходит укорочение мышцы на 20-30%. Отдельные мышцы или группы мышц, принимающие участие в различных движениях, противоположных одно другому, называют антагонистами. Мышцы, принимающие участие в одном движении, называют синергистами. Деятельность скелетных мышц возникает под влиянием импульсов из центральной нервной системы.

В нашем теле насчитывается более 650 мышц. На долю мышц приходится 35-40 процентов объема всего тела. Главной задачей мышц является обеспечение движения. Мышцы делятся на три группы: произвольно сокращающиеся, непроизвольно сокращающиеся и сердечные.

Скелетные мышцы

Произвольно сокращающиеся мышцы – самая большая группа мышц, их еще называют скелетными мышцами (они образуют скелетную мускулатуру человека и особенно заметны у атлетически сложенных людей).

Скелетные мышцы прикрепляются к Костям скелета, с их участием осуществляется движение костей. Подобно веревочкам у марионетки, о которых мы говорили раньше, скелетные мышцы выполняют важные функции: противостоят земному притяжению, поддерживают тело в вертикальном положении и осуществляют самые разнообразные движения человеческого тела.

Скелетные мышцы могут быть как очень крупными, подобно мышцам бедер, ягодиц или спины, так и очень мелкими, как, например, глазные мышцы.

Это мышцы произвольно сокращающиеся, так как их действия сознательно контролируются – подчиняются особым командам, которые поступают от головного мозга по нервным волокнам в ответ на сигналы, воспринимаемыми нашими органами чувств (глазами, ушами, носом, кожей).

Большинство скелетных мышц соединяют одну кость с другой. Работа мышц означает их сокращение (напряжение) и растяжение (расслабление).

Под воздействием растяжения мышц (эти движения называют эксцентрическими) либо их сокращения (концентрические сокращения) происходит движение в суставах, что и обуславливает изменение положения тела или отдельных его частей.

Однако мышцы способны работать и без участия суставов, т.е. без выполнения движения, а значит, и изменения длины мышцы, такое явление называют изометрическим сокращением.

Это происходит, например, тогда, когда вы несете тяжелые сумки: ваши руки выпрямлены и, хотя мышцы и напряжены, локтевые суставы остаются в одном и том же положении.

Большинство мышц работают попарно: когда одна мышца сокращается, чтобы, например, согнуть конечность, другая мышца (обычно она расположена на противоположной стороне) удлиняется (растягивается), что обеспечивает движение в соответствующем суставе.

Приблизительно такую работу мышц можно описать следующим образом: мышцы на задней стороне бедра (подколенные сухожилия) сокращаются, а мышцы на передней части бедра (четырехглавые мышцы) одновременно расслабляются и удлиняются, что позволяет ноге согнуться в колене.

Для того чтобы ногу разогнуть, четырехглавые мышцы, в свою очередь, сокращаются, а подколенные сухожилия удлиняются, чтобы коленный сустав распрямился.

И наконец, скелетные мышцы выполняют роль стабилизаторов во время выполнения определенных действий.

Например, попытайтесь, стоя на одной ноге, поднять другую. А теперь обратите внимание на мышцы бедра и ягодицы той ноги, на которой вы стоите. Они мгновенно напрягаются, чтобы поддержать ваше тело в тот момент, когда другая нога отрывается от пола.

Разве не удивительно, как быстро и эффективно они работают? Просто вообразите, что примерно то же самое происходит всякий раз во время ходьбы. Различные мышцы автоматически вступают в дело, стоит вам изменить скорость и угол наклона при ходьбе или начать размахивать при этом руками.

В таком простом действии, как ходьба, задействованы почти все наши мышцы. Мышцы брюшного пресса и спины поддерживают нас в вертикальном положении – позвоночник, голову и плечи, – позволяя корпусу немного раскачиваться, а рукам – работать в противоход ногам (т.е. когда вы делаете шаг левой ногой, вперед идет правая рука и наоборот, во всяком случае, так должно быть!).

Непроизвольно сокращающиеся мышцы

Непроизвольно сокращающиеся и сердечные мышцы – это мышцы, в которых возникают длительные сокращения, не подконтрольные сознанию. Они находятся в стенках полых органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря, бронхов, кровеносных сосудов и др.).

Непроизвольно сокращающиеся мышцы постоянно находятся в готовности «выполнить поручения», отдаваемые мозгом. Причем нарушить эту готовность могут лишь некоторые медицинские препараты либо смерть.

Сердечная мышца

Сердечная мышца расположена в среднем слое стенки сердца. Да-да, сердце представляет собой мышечный орган, поэтому регулярное выполнение упражнений поможет сердцу функционировать более эффективно, а чем здоровее и сильнее сердце, тем лучше оно справляется с ежедневной нагрузкой.

Здоровое тренированное сердце бьется с меньшей частотой, поскольку с каждым толчком оно способно перекачивать больше крови.

Работа сердца также контролируется мозгом, оно бьется постоянно, перекачивая кровь по всему телу до тех пор, пока не прекращается подача крови в сердце или пока оно совершенно не .

Чуть менее половины массы тела человека приходится на мышцы. Виды мышц разделяют в зависимости от назначения, выполняемых функций, подчинения строения волокон. Без них невозможно передвижение в окружающем пространстве, поддержание нормальных процессов жизнедеятельности и постоянства внутренней среды.

Опорно-двигательный аппарат

Скелет и мышцы составляют каркас человека. Кости играют роль несущих конструкций. Скелетные мышцы с помощью соединительных тканей на них крепятся. Они, в отличие от костей, эластичны и могут деформироваться.

Основные их функции - сокращение и расслабление - дают возможность передвигаться человеку в пространстве. Скелетная мускулатура, отвечающая за этот процесс, работает по принципу рычагов. Пассивная часть мышцы (сухожилие) крепится к кости в оптимальной точке для выполнения ею работы. Другая ее часть соединяется с парным участком скелета.

В месте сочленения костей находится сустав, то есть их соединение подвижное. При сокращении мышцы усилие, передаваемое через сухожилия, будет приводить кости в движение.

Мышечная система

Человеческое тело сегментировано. представлены на фото выше) располагаются не пластом, они разделены на отделы. Для согласованной работы нужен контроль. При движении конечностью происходит не просто сокращение определенной мышцы. В тот же момент ее антагонист расслабляется. При обратном процессе функции меняются: сгибатель расслабляется, а разгибатель возвращает часть тела в исходное положение.

Согласованность движения скелетных мышц контролируется мозгом. Этот процесс до определенной степени подвластен сознанию человека. И хотя команды на основные движения не отдаются в буквальном смысле, они все-таки присутствуют в намерениях, а мозг их мгновенно трансформирует в понятные для мышц сигналы.

Есть и другая система мышц, которая воле человека полностью не подвластна (непроизвольная). В основном это мускулатура внутренних органов. Сердечная мышца выделяется вообще в отдельную группу. Ее сокращения человек не контролирует и в нормальных условиях не замечает. Функции мышц желудка, мочевого пузыря, кишечника, стенок сосудов отличаются. Но основная их задача - это поддержание в тонусе конкретного органа и обеспечение возможности выполнения им необходимых функций.

Мышцы: виды мышц

Классификация производится по нескольким факторам. Основное деление связано с общим назначением. Выделяют мускулатуру скелетную и внутренних органов. Произвольно подчиненные мышцы имеют в основном поперечно направленные волокна, а непроизвольные (внутренние) - гладкие.

В зависимости от локализации разделяют мышцы головы, конечностей, туловища. От того, какую работу они выполняют, среди них определяют сгибатели и разгибатели. По роду деятельности среди мышц различают синергисты, то есть выполняющие сходные функции, и антагонисты, действующие в противовес. По форме они могут быть: короткими и толстыми, длинными и тонкими. Широчайшие мышцы относятся к плоской мускулатуре спины. Они отвечают за подтягивание плеча к туловищу и отведения руки назад, к оси позвоночника.

Если мышца при сокращении приближает конечность к телу, то она определяется как приводящая. В противоположном случае говорят об отводящей роли. Если производят поворот части тела (голова, предплечье, плечо), их классифицируют как вращающие.

Есть деление в зависимости от количества больших пучков волокон: бицепс (двуглавая), трицепс (разгибатель руки), квадрицепс бедра. Выделяют четыре составные этой мышцы (виды мышц: прямая, латеральная, медиальная, промежуточная). Самая большая - диафрагма, мускулатура ягодиц, ног и спины. Наименьшая находится в ухе. Самые сильные - на голени (икроножная) и жевательные на голове.

Структура

Мышечная ткань в организме человека состоит из клеток. Они имеют вытянутую форму и способны к сокращению из-за присутствия в них специальных органелл (миофиламентов).

Различают два вида волокон: белые и красные. Классификация эта относительная. Но разницу можно понять на примере мяса кур (грудка и голень). Первая имеет белый цвет. Грудь у кур работает не так часто, как голени. Крыльями она машет редко, но они способны на резкий всплеск активности, дающий возможность подняться в воздух.

С другой стороны, на ногах проходит вся жизнь. Их ткани могут работать долго, но не способны на такой резкий всплеск активности. у кур густо пронизаны сетью капилляров (от этого и цвет) так как им нужно больше питания (постоянное и достаточное) для поддержания тонуса.

По подобному принципу устроена мускулатура и у людей. Есть данные, что у среднестатистического человека белая ткань и красная находится в соотношении 4/6. У спортсменов-спринтеров наблюдается другая картина. У них быстрые белые мышцы имеют перевес. Отчасти это достигается тренировками, но далеко не каждый человек способен так преобразиться.

Пучки волокон

Скелетная мускулатура отличается скоростью сокращений. Клетки их ткани сравнительно большие, вытянутые и многоядерные (до 100 и более). Если рассматривать срез под микроскопом, то он выглядит будто исчерченным чередующимися полосками светлого и темного цвета (поперечно-полосатая). Ткань гладкой мускулатуры состоит из одноядерных клеток. Они более однородны и не такие вытянутые.

Скелетная мускулатура собрана из пучков первого (самые тонкие), второго (крупнее) и т. д. порядка. От способа размещения по отношению к оси позвоночника разделяют прямолинейную мускулатуру (прямая мышца пресса), косую (живота: внутренняя и наружная) и поперечную (направлена перпендикулярно вертикальной оси - поперечная мышца груди).

В зависимости от расположения вокруг сухожилий их делят на параллельные (остистая) и круговые (рта, сфинктера прямой кишки, влагалища).

Ткань сердечной мышцы особенная. Она состоит из двуядерных клеток (кардиомиоцитов). Они переплетены между собой, так что срастаются друг с другом, соединяясь цитоплазмой. Особенность сердечной мускулатуры - это способность работать ритмично и постоянно.

Работа

Даже при кажущемся спокойном состоянии мышцы все равно готовы к немедленному сокращению. Такое состояние называется тонусом. Нервные импульсы постоянно поступают во все органы от мозга. В расслабленном состоянии количество уменьшается, но их достаточно для обмена информацией. Без такого контроля не было бы возможности поддерживать тело в равновесии и устойчивом положении.

Источником энергии для работающих мышц является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Она образуется в результате сложного цикла расщепления гликогена. Питание клеток осуществляется с током крови. Из этого следует, что все основные мышцы должны быть густо оплетены капиллярами, артериями и венами.

Работать постоянно они не в состоянии, необходим отдых. Если этим пренебрегать, то снижается работоспособность, что проявляется нарушением проводимости импульсов и отклика на нервное возбуждение. При интенсивных нагрузках скапливаются продукты обмена веществ, что препятствует равномерному распределению импульсов.

Локализация

Организм человека построен по принципу двусторонней симметрии, поэтому все основные мышцы парные или же состоят из двух половин. Расположенные на голове участвуют в мимических сокращениях, дающих возможность выражать эмоции (радость, горе, страх, удовольствие). Другая важная функция - работа ротового аппарата (жевание, глотание). Также они обеспечивают работу глаз (движение глазных яблок, моргание век).

На шее мускулатура поднимает и опускает голову, поворачивает ее и поддерживает в оси позвоночного столба. На торсе различают переднюю и заднюю часть. Делят на верхний отдел (работа плечевого пояса); грудной (дыхание); брюшной (тонус живота). Самый большой участок спины покрывают широчайшие мышцы. Кроме участия в разгибании руки и круговых движениях плеч они образуют сзади, ниже ребер, каркас тела, прикрывая почки и печень. Активны во время плавания, работают при глубоком вдохе, поднимая нижние ребра.

Спереди, в верхней части, по площади покрытия лидируют большие грудные мышцы. В области живота это глубоко залегающая и тонкая поперечная мышца. Именно она противостоит гравитации и поддерживает постоянство среды внутренней брюшной полости. Вместе с прессом обеспечивает плоскость живота.

На участке стыка туловища и нижних конечностей важное место занимает (большая, средняя, малая). На бедре можно выделить полуперепончатую, двуглавую, короткую, длинную и большую приводящую. На голени - икроножную, камбаловидную. А на стопе - сгибатели и разгибатели пальцев.

Роль для организма

Без должной активности мышцы у человека могут атрофироваться. Замечено, что при минимальных нагрузках клетки обновляются раз в одну-две недели. При занятиях спортом это происходит чаще. Рост мышечной ткани при нагрузках с дополнительным весом происходит за счет того, что часть разрывается. Организм стремится восстановиться, растут новые клетки, связи обновляются. Это сопровождается увеличением их объема и массы.

Кроме осуществления сердечной деятельности, поддержания формы тела, обеспечения вертикального положения и движения мускулатура делает возможным и ряд других, не менее важных процессов: речь (гортань и язык), дыхание (диафрагма), пищеварение (пищевод, тонус желудка, кишечника). Также обеспечивается выведение продуктов обмена (мочевой пузырь, сфинктер прямой кишки).

Если активность непроизвольной мускулатуры человек не имеет возможности контролировать, то произвольную (основные мышцы) может даже тренировать. Ну а здоровый образ жизни и поддержание тела в хорошей физической форме, как известно, это залог хорошего самочувствия и душевного равновесия.

Теперь вам известно, какую роль играют в организме мышцы. Виды мышц различаются по своему строению и функциям.

Физическая культура – существенная часть здравоохранения. Чем выше культура использования нами собственного тела, тем больше наши возможности, тем меньше шансов заболеть.

База для физкультуры.

Физическая культура имеет дело исключительно с произвольно сокращаемыми мышцами. Произвольно сокращаемыми называют мышцы, работой которых человек может управлять сознательно. К ним относится большинство скелетных мышц – мышц головы, шеи, туловища и конечностей. Только некоторыми такими мышцами (например, мышцей, выпрямляющей позвоночник , которая включается, если есть опора тела на стопы) сознательно мы управлять не можем.

Скелетные мышцы состоят из поперечно-полосатых мышечных волокон, связанных в пучки соединительнотканными оболочками (фасциями). Оболочки по концам мышц переходят в сухожилия. С помощью сухожилий мышцы прикрепляются к костям. Такие мышцы могут иметь несколько частей или брюшек, также связанных сухожилиями.

Сокращения мышц вызываются импульсами центральной нервной системы, причём каждая мышца связана с ЦНС нервами, проводящими мышечные ощущения и приводящими к ней нервное возбуждение. В мышцах совершается энергичный обмен веществ, в связи с чем они богато снабжены кровеносными сосудами, в мышцы входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам.

Каждая мышца является отдельным органом, имеющим свою определенную, присущую только ему форму и функцию.

Здоровье человека и физкультура.

Сокращаясь и расслабляясь, мышцы совершают работу. Наибольшая работа, которую может совершить мышца, - это сокращение из полностью расслабленного состояния (за исключением постоянного небольшого напряжения тонуса), когда её потенциальная энергия сжатия максимальна. Отсюда следует одно из основных правил физической культуры и здорового образа жизни: тренируемые мышцы между нагрузками должны полностью расслабляться.

Нормальная мышечная работа обеспечивает движения тела и естественные биохимические процессы в организме. Значит, необходима регулярная работа всех мышц тела в объёме, близком к естественному для них. Недостаточная активность отдельных мышц при не очень здоровом образе жизни должна восполняться физкультурой. Поэтому здоровье человека и физкультура тесно связаны.

Часть энергии, получаемой при работе мышц, тратится на поддержание хорошего функционального состояния мышц, их обновление и рост. Таким образом, состояние каждой мышцы зависит от регулярности получаемой ею нагрузки и полноты расслабления. Регулярное сокращение и расслабление мышц способствует также нормальной работе проходящих через них кровеносных сосудов, что особенно важно для тока венозной крови, так как вены имеют менее жёсткие оболочки. Поэтому, понятно ещё одно основное правило физической культуры и здорового образа жизни: не занятые достаточной и регулярной работой произвольно сокращаемые мышцы должны упражняться для сохранения всех естественных процессов, присущих нашему организму.

Усталость мышц

Если постоянно работают одни и те же мышцы (например, при преимущественном использовании только одной руки), они будут быстро уставать. Усталость мышц наступает при накоплении в мышечной ткани продуктов обмена веществ (самый известный из них - остаток молочной кислоты), оказывающих угнетающее воздействие на сокращения мышечных волокон, а также при истощении энергетических запасов (гликогена, а затем и АТФ). Повышение культуры работы тела должно приводить к меньшей утомляемости. Повседневные движения должны быть максимально разнообразны. Это простое правило физической культуры и здорового образа жизни противоречит нашим привычкам, но стремиться к этому необходимо.

Чрезмерная усталость мышц может приводить к судорогам. Уставшие мышцы частично сохраняют напряжение, это напряжение ухудшает кровоток, и, таким образом, усталость способствуют появлению скачков артериального давления. Усталость мышц нужно снимать. Мышцы должны отдыхать не меньше, чем необходимо для выведения током крови продуктов обмена (шлаков) и пополнения энергетических запасов. Чтобы сохранить здоровье мышц при физической работе или тренировках, это правило физической культуры и здорового образа жизни желательно соблюдать. Отдохнувшие мышцы отличаются тем, что способны и на максимальное сокращение, и на полное расслабление.

Ещё одно, казалось бы, очевидное правило физической культуры и здорового образа жизни звучит почти нереально для современного человека: все произвольно сокращаемые мышцы, в работе которых нет необходимости в данный момент, должны быть полностью расслаблены и готовы к действию. Прежде всего, это означает устранение хронических напряжений, первопричиной множества патологий. А кому не знакомо постоянное напряжение мышц спины, грудной клетки, брюшного пресса, плеч или лица? Часто такое напряжение настолько привычно, что не замечается, пока специально на это не будет обращено внимание.

Второй важный аспект этого правила: в любом движении должны участвовать только мышцы, необходимые для него. Обратите, например, внимание на то, как вы садитесь. Чтобы сесть на стул, требуется дважды изменить наклон спины и развернуть бёдра на 90 0 , однако у большинства людей напрягаются и мышцы спины, и мышцы шеи, участвуют даже руки, что кажется им естественным. Научиться легко садиться или ходить, не уставая, не сложно (ссылка на нужные тренинги внизу страницы). Это – тоже физическая культура, причём физкультура, связанная со здоровьем человека напрямую.

Часто при работе одной руки напрягаются мышцы другой, брюшного пресса и ног.

Если вы просто стоите, много ли лишних мышц у вас напряжено? Попробуйте самостоятельно найти такую позу, при которой напряжение будет минимальным (в этом случае тело должно, в основном, опираться на кости).

Таких примеров много. Ненужное напряжение присутствует едва ли не в большинстве совершаемых нами действий и занимаемых поз. Отсюда и быстрое наступление усталости, и одна из причин образования хронических напряжений. Привычные действия только кажутся удобными, однако для тела это часто совсем не так. Научитесь действовать так, как удобно вашему телу. Такая физкультура несёт здоровье человеку, хотя и мало походит на физкультуру в школе.

Гладкие мышцы представлены в полых органах, кровеносных сосудах и коже. Гладкие мышечные волокна не имеют поперечной исчерченности. Клетки укорачиваются в результате относительного скольжения нитей. Скорость скольжения и скорость расщепления аденозинтрифосфата в 100-1000 раз меньше, чем в . Благодаря этому гладкие мышцы хорошо приспособлены для длительного стойкого сокращения без утомления, с меньшей затратой энергии.

Гладкие мышцы являются составной частью стенок ряда полых внутренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполняемых этими органами. В частности, они регулируют кровоток в различных органах и тканях, проходимость бронхов для воздуха, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мочеточниках, мочевом и желчном пузыре), сокращение матки при родах, размер зрачка, кожного рельефа.

Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм (рис. 5.6).

Гладкие мышцы относятся к непроизвольным мышцам, т.е. их сокращение не зависит от воли макроорганизма. Особенности двигательной деятельности желудка, кишечника, кровеносных сосудов и кожи в известной степени определяют физиологические особенности гладких мышц этих органов.

Характеристика гладкой мускулатуры

  • Обладает автоматизмом (влияние интрамуральной нервной системы носит корригирующий характер)
  • Пластичность — способность долго сохранять длину без изменения тонуса
  • Функциональный синтиций — отдельные волокна разделены, но имеются особые участки контакта — нексусы
  • Величина потенциала покоя — 30-50 мВ, амплитуда потенциала действия меньше, чем у клеток скелетных мышц
  • Минимальная «критическая зона» (возбуждение возникает, если возбуждается некоторое минимальное число мышечных элементов)
  • Для взаимодействия актина и миозина необходим ион Ca 2+ который поступает извне
  • Длительность одиночного сокращения велика

Особенность гладких мышц — их способность проявлять медленные ритмические и длительные тонические сокращения. Медленные ритмические сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других полых органов способствуют перемещению их содержимого. Длительные тонические сокращения гладких мышц сфинктеров полых органов препятствуют произвольному выходу их содержимого. Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения и влияют на уровень артериального давления крови и кровоснабжение организма.

Важным свойством гладких мышц является их мистичность, т.е. способность сохранять вызванную растяжением или деформацией форму. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования органов. Например, пластичность мочевого пузыря позволяет при его наполнении мочой профилактировать повышение в нем давления без нарушения процесса мочеобразования.

Чрезмерное растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Это происходит в результате деполяризации мембран клеток, вызванной их растяжением, т.е. гладкие мышцы обладают автоматизмом.

Сокращение, вызываемое растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, перемещении содержимого желудочно-кишечного тракта и других процессах.

Рис. 1. А. Волокно скелетной мышцы, клетка сердечной мышцы, гладкая мышечная клетка. Б. Саркомер скелетной мышцы. В. Строение гладкой мышцы. Г. Механограмма скелетной мышцы и мышцы сердца.

Автоматизм в гладких мышцах обусловлен наличием в них особых пейсмекерных (задающих ритм) клеток. По своей структуре они идентичны другим гладкомышечным клеткам, но обладают особыми электрофизиологическими свойствами. В этих клетках возникают пейсмекерные потенциалы, деполяризующие мембрану до критического уровня.

Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает увеличение входа ионов кальция в клетку и высвобождение этих ионов из саркоплазматического ретикулума. В результате повышения концентрации ионов кальция в саркоплазме активируются сократительные структуры, но механизм активации их в гладком волокне отличается от механизма активации в поперечно-полосатых мышцах. В гладкой клетке кальций взаимодействуете белком кальмодулином, который активирует легкие цепи миозина. Они соединяются с активными центрами актина в протофибриллах и совершают «гребок». Гладкие мышцы расслабляются пассивно.

Гладкие мышцы относятся к непроизвольным, и их не зависит от воли животного.

Физиологические свойства и особенности гладких мышц

Гладкие мышцы, так же, как и скелетные, обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью. В отличие от скелетных мышц, обладающих эластичностью, гладкие мышцы имеют пластичность — способность длительное время сохранять приданную им при растяжении длину без увеличения напряжения. Такое свойство важно для выполнения функции депонирования пищи в желудке или жидкостей в желчном и мочевом пузыре.

Особенности возбудимости гладкомышечных клеток в определенной мере связаны с низкой разностью потенциалов на мембране в покое (E 0 = (-30) — (-70) мВ). Гладкие миоциты могут обладать автоматией и самопроизвольно генерировать потенциал действия. Такие клетки — водители ритма сокращения гладких мышц имеются в стенках кишечника, венозных и лимфатических сосудов.

Рис. 2. Строение гладкомышечной клетки (A. Guyton, J. Hall, 2006)

Длительность ПД гладких миоцитов может достигать десятков миллисекунд, так как ПД в них развивается преимущественно за счет входа ионов Са 2+ в саркоплазму из межклеточной жидкости через медленные кальциевые каналы.

Скорость проведения ПД по мембране гладких миоцитов малая — 2-10 см/с. В отличие от скелетных мышц возбуждение может передаваться с одного гладкого миоцита на другие, рядом лежащие. Такая передача происходит благодаря наличию между гладкомышечными клетками нексусов, обладающих малым сопротивлением электрическому току и обеспечивающих обмен между клетками ионов Са 2+ и другими молекулами. В результате этого гладкая мышца проявляет свойства функционального синтиция.

Сократимость гладкомышечных клеток отличается длительным латентным периодом (0,25-1,00 с) и большой длительностью (до 1 мин) одиночного сокращения. Гладкие мышцы развивают малую силу сокращения, но способны длительно находиться в тоническом сокращении без развития утомления. Это связано с тем, что на под/держание тонического сокращения гладкая мышца расходует в 100-500 раз меньше энергии, чем скелетная. Поэтому расходуемые гладкой мышцей запасы АТФ успевают восстанавливаться даже во время сокращения и гладкие мышцы некоторых структур организма практически постоянно находятся в состоянии тонического сокращения. Абсолютная сила гладкой мышцы составляет около 1 кг/см 2 .

Механизм сокращения гладкой мышцы

Важнейшей особенностью гладкомышечных клеток является то, что они возбуждаются под влиянием многочисленных раздражителей. в естественных условиях инициируется только нервным импульсом, приходящим к . Сокращение же гладкой мышцы может быть вызвано как влиянием нервных импульсов, так и действием гормонов, нейромедиаторов, простагландинов, некоторых метаболитов, а также воздействием физических факторов, например растяжением. Кроме того, возбуждение и сокращение гладких миоцитов может произойти спонтанно — за счет автоматик.

Способность гладких мышц отвечать сокращением на действие разнообразных факторов создаст значительные трудности для коррекции нарушений тонуса этих мышц в медицинской практике. Это видно на примерах трудностей лечения бронхиальной астмы, артериальной гипертензии, спастического колита и других заболеваний, требующих коррекции сократительной активности гладких мышц.

В молекулярном механизме сокращения гладкой мышцы также имеется ряд отличий от механизма сокращения скелетной мышцы. Нити актина и миозина в гладкомышечных клетках располагаются менее упорядочение, чем в скелетных, и поэтому гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности. В актиновых нитях гладкой мышцы нет белка тропонина и центры актина всегда открыты для взаимодействия с головками миозина. В то же время головки миозина в состоянии покоя не энергизированы. Для того чтобы произошло взаимодействие актина и миозина, необходимо фосфорилировать головки миозина и придать им избыток энергии. Взаимодействие актина и миозина сопровождается поворотом головок миозина, при котором актиновые нити втягиваются между миозиновыми и происходит сокращение гладкого миоцита.

Фосфорилирование головок миозина производится при участии фермента киназы легких цепей миозина, а дефосфорилирование — с помощью фосфатазы. Если активность фосфатазы миозина преобладает над активностью киназы, то головки миозина дефосфорилируются, связь миозина и актина разрывается и мышца расслабляется.

Следовательно, чтобы произошло сокращение гладкого миоцита, необходимо повысить активность киназы легких цепей миозина. Ее активность регулируется уровнем ионов Са 2+ в саркоплазме. Нейромедиаторы (ацетилхолин, норадрсналин) или гормоны (вазопрессин, окситоцин, адреналин) стимулируют свой специфический рецептор, вызывая диссоциацию G-белка, а-субъединица которого далее активирует фермент фосфолипазу С. Фосфолигтза С катализирует образование инозитолтрисфосфата (ИФЗ) и диацилглицерола из фосфо-инозитолдифосфата мембраны клетки. ИФЗ диффундирует к эндоплазматическому ретикулуму и после взаимодействия со своими рецепторами вызывает открытие кальциевых каналов и высвобождение ионов Са 2+ из депо в цитоплазму. Увеличение содержания ионов Са 2+ в цитоплазме является ключевым событием для инициации сокращения гладкого миоцита. Увеличение содержания ионов Са 2+ в саркоплазме достигается также за счет его поступления в миоцит из внеклеточной среды (рис. 3).

Ионы Са 2+ образуют комплекс с белком кальмодулином, и комплекс Са 2+ -кальмодулин повышает киназную активность легких цепей миозина.

Последовательность процессов, приводящих к развитию сокращения гладкой мышцы, можно описать следующим образом: вход ионов Са 2+ в саркоплазму — активация кальмодулина (путем образования комплекса 4Са 2 -кальмодулин) — активация киназы легких цепей миозина — фосфорилирование головок миозина — связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити актина втягиваются между нитями миозина — сокращение.

Рис. 3. Пути поступления ионов Са 2+ в саркоплазму гладкомышечной клетки (а) и удаления их из саркоплазмы (б)

Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы:

  • снижение (до 10-7 М/л и менее) содержания ионов Са 2+ в саркоплазме;
  • распад комплекса 4Са 2+ -кальмодулин, приводящий к снижению активности киназы легких цепей миозина — дефосфорилирование головок миозина под влиянием фосфатазы, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина.

В этих условиях эластические силы вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна и его расслабление.